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COPYRIGHT 2005 Acedemia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Resumen
Se presenta una revision taxonomica del genero Galactia P. Br. para Cuba; se definen 24 taxones: 23 especies y una subespecie 16 de los cuales endemicos de la isla. Se discute su biogeografia a la luz de varias hipotesis biogeograficas, novedosos metodos de analisis molecular biogeograficos y el registro fosil de leguminosas. La diversidad taxonomica y el endemismo cubano de gran parte de las especies de Galactia, amerita un posterior analisis molecular biogeografico del genero junto con otros taxones estrechamente relacionados de la subtribu Diocleinae que permitan identificar los linajes Terciarios de leguminosas que han contribuido a esta diversidad.
Palabras clave: Leguminosae, Papilionoideae, Galactia, revision taxonomica, Cuba, diversidad taxonomica, endemismo.
Abstract
A taxonomic revision of the Cuban species of Galactia P. Br. is presented, wherein 24 taxa were defined: 23 species and one subspecies, 16 of these taxa are endemic of the island. The biogeography of the genus is discussed on the light of several biogeographical hypotheses, new methods of molecular biogeographic analysis and the legume fossil record. The taxonomic diversity and the Cuban endemicity of the most of the species of Galactia require a further molecular biogeographic analysis of this genus along with other taxa of the subtribe Diocleinae with a close relationship to it, that identify those Tertiary legume lineages contributing to this diversity.
Key words: Leguminosae, Papilionoideae, Galactia, taxonomic revision, Cuba, taxonomic diversity, endemicity.
Introduccion
El genero Galactia P. Br. agrupa unas 50 especies descritas de las regiones tropicales o templado calidas de ambos hemisferios, principalmente en el hemisferio occidental. Unas 45 especies se distribuyen en America tropical, de las cuales el mayor numero esta representado en Cuba (46%) y 12 especies se encuentran en Argentina (Burkart 1971; Lackey, 1981, Allen & Allen, 1981; Torres et al., 1983). En Cuba se han descrito 24 taxones: 23 especies y una subespecie, 16 de estos endemicos, distribuidos a lo largo del territorio nacional (Sauget & Liogier 1951, Liogier 1974).
Hasta la fecha no ha habido un estudio comprensivo de este grupo a pesar de los numerosos trabajos regionales atras citados, por lo que se hace necesaria una revision que incluya un area mas amplia del planeta que contribuya a aclarar la hasta hoy muy confusa taxonomia y nomenclatura del genero.
Las especies de Galactia en Cuba, especialmente las endemicas, se distribuyen tanto por ecotopos naturales, como en zonas alteradas ecologicamente: orillas de las carreteras, zonas costeras de vegetacion xerofitica en margenes de vegetacion, o bien formando parte de la vegetacion de sabanas.
En relacion con las aplicaciones economicas de las especies poco se conoce. Allen & Allen (1981) sugirieron que por su habito de crecimiento pueden ser utiles en el control de la erosion, aunque nunca se han cultivado con algun proposito y aparentemente carecen de valor forrajero.
En los ultimos 10 anos se ha descubierto la funcion de algunas especies de Galactia en los pastizales, cuando se asocian a gramineas y otros pastos. Segun Skerman et al., (1991), ciertas especies de Galactia han producido un buen rendimiento de proteina bruta en los pastizales en determinados tipos de suelos como los latosolicos de Sudamerica.
El genero Galactia se ha clasificado junto con Canavalia como promiscuo y efectivo, debido a que nodulan de una manera efectiva con un rango amplio (Date & Halliday, 1980). Ademas, se ha informado la presencia de nodulos en las raices de una especie exotica, G. latisiliqua Desv., (Pueppke & Broughton, 1999). Estos hallazgos excepcionales convierten a Galactia en un genero potencialmente util en los procesos de fijacion de nitrogeno.
Por otra parte, G. jussiaeana Kunth es utilizada por los campesinos como planta medicinal (Torres et al., 1983).
El objetivo de este trabajo es presentar las especies de Galactia descritas hasta hoy para la flora cubana, con una descripcion de su taxonomia, distribucion y ecologia.
Materiales y metodos
Las tecnicas utilizadas corresponden a las empleadas clasicamente en taxonomia vegetal. Se analizo en detalle la coleccion del genero existente en herbarios del pais: Herbario de la Academia de Ciencias de Cuba (HAC), Herbario del Jardin Botanico Nacional de la Universidad de la Habana (HAJB) y Herbario del Centro de Investigaciones de Medio Ambiente, CIMAC del CITMA en Camaguey (HACC). Los Acronimos de estos herbarios, especificados entre parentesis, estan de acuerdo con el Index Herbariorum (Holmgren et al., 1990). Se revisaron 219 especimenes. Los datos de localidades, ecotopos y altitudes fueron considerados para este estudio. Ademas se hicieron salidas de campo con la finalidad de recolectar muestras con flores y frutos, asi como actualizar datos de ecologia y distribucion.
La determinacion de los ejemplares se hizo de acuerdo con Sauget & Liogier (1951) y Liogier (1974). Debido a la disparidad de criterios de algunos autores sobre ciertas especies de Galactia de Cuba, se actualizo la nomenclatura segun la literatura taxonomica reciente revisada para este genero (Burkart, 1971; D'Arcy 1980; Lackey, 1981; Allen & Allen, 1981; Torres et al., 1983; Howard, 1988; Skerman, 1991; Wiersema et al., 1990; Pueppke & Broughton, 1999). Los especimenes recolectados se depositaron en el herbario del Centro de Investigaciones de Medio Ambiente, CIMAC del CITMA en Camaguey (HACC).
Se realizo el estudio morfometrico de todos los especimenes para contribuir a la delimitacion de las especies. Se elaboraron mapas electronicos de distribucion a partir de la base de datos de especimenes, obtenida de las localidades inventariadas por especie de las diferentes fuentes documentales (colecciones de herbario, literatura especializada, monografias, etc.), utilizando la tecnologia de los Sistemas de Informacion Geografica (GIS).
La nomenclatura sobre formaciones vegetales y tipos de suelos consideradas en este estudio es la publicada en el Nuevo Atlas Nacional de Cuba (Instituto de Geografia ACC e Instituto Cubano de Geodesia y Cartografia 1989), en los Mapas de Vegetacion Actual y Suelo respectivamente, a escala 1:1 000 000. Se realizo ademas una evaluacion de las especies de Galactia presentes en la flora cubana, con base en los criterios B y D de la UICN (1994) que sustentaron la proposicion de categorias de amenaza de extincion.
Resultados
Tratamiento taxonomico
Galactia P. Br., Civ. Nat. Hist. Jam.: 298.10 Mar 1756.
Galactea R. Wight St. Lag in Ann. Soc. Bot. Lyon, II: 5. 1841.
Galaction St.-Lager in Ann. Soc. Bot. Lyon, VII. 126. 1880.
Heterocarpaea Scheele Linnaea 21: 467. 1850.
Leucodyction Dalzell in Hook. Kew Journ. Bot. 2: 264. 1850.
Odonia Bertoloni Lucub. Herb. 35. 822.
Species typica: Galactia pendula Pers., Synops. Plant. Seu Enchirid. Bot. 2: 302, 1807, de las Antillas.
Hierbas o sufruticosas perennes. Hojas mayormente trifolioladas, raramente 5 o 7-folioladas, estipuladas; estipulas pequenas y deciduas. Flores en racimos con el raquis de la inflorescencia nudoso, alargados o muy cortos, subsesiles, generalmente axilares, a veces terminales, o las flores ocasionalmente solitarias en las axilas de las hojas, bracteas pequenas, setaceas, bracteolas muy pequenas; caliz tetralobulado, lobulos acuminados, los dos superiores unidos completamente en un solo lobulo mas ancho, lobulos laterales mas pequenos, lobulo inferior a menudo el mas largo. Corola papilionada, generalmente de mediano a pequeno tamano; petalos violaceos a rosados, botones florales acuminados, estandarte ovado a orbicular, piloso, margenes ligeramente inflejas en la base o subapendiculadas. Alas estrechas u obovadas, adherentes a la quilla. Quilla no rostrada, con los petalos subiguales o mas largos que las alas. Estambres diadelfos o pseudomonadelfos (con el estambre vexilar libre o connado hasta la mitad con el tubo estaminal, abierto en el centro), anteras uniformes, fertiles. Ovario linear, subsesil, multiovulado; estilo filiforme, glabro, no barbado, incurvo o casi recto; estigma pequeno, terminal. Legumbre linear, recta o subfalcada, dehiscente, con las semillas rodeadas de falsos tabiques celulosicos, en posicion transversal a oblicua, plano-comprimida o raras veces con valvas convexas 2-valvar, ascendentes, o raramente descendentes con las legumbres que provienen de flores apetalas inferiores penetrando el suelo y provistas de una sola semilla. Semillas sin endospermo, ovoides, castano-variegadas, hilo ovalado, lateral, delantero con reborde funicular conspicuo.
Numero cromosomatico, x=10 (Goldblatt, 1981); 2n=20 (Lackey, 1981).
Tamano y distribucion. Agrupa unas 50 especies descritas de las regiones tropicales o templado-calidas de ambos hemisferios, principalmente en el hemisferio occidental, distribuidas en America, Asia y Africa. (Burkart, 1971, Lackey, 1981, Allen & Allen, 1981, Torres et al., 1983)
Habitat. En Cuba, los endemismos estan ligados a: suelos cuarciticos (arenas siliceas), cuabales y sabanas de mocarrero tipo Manacas y Yaguaranas, serpentinas orientales (pinares y charrascos) y costas calizas. Las especies no endemicas habitan en maniguas y terrenos herbosos, escapadas en suelos cuarciticos, en pinares y charrascales, en sabanas de arenas cuarciticas y tipo manacas y en maniguas costeras.
Palinologia. El polen de Galactia es esferoidal y gruesamente reticulado (Ferguson & Skvarla, 1981).
Composicion quimica. Presencia del aminoacido libre, no proteico canavanina en la semilla, como defensa quimica contra los herbivoros (Lackey, 1981).
Clave para las especies eubanas de Galactia
1a. Plantas arbustivas perennes, erguidas con tallos lenosos, gruesos, duros 2
1b. Plantas con tallos volubles (bejucos) o solo volubles en la porcion superior, generalmente delgadas, herbaceas a ligeramente lenosas sobre todo en la parte inferior 3
2a. Toda la planta con indumento brevemente albotomentoso a densamente albo-sericeo-tomentoso; hojas trifolioladas distribuidas a lo largo de las ramas sin tapar el tallo, no abrazadoras; ancho de los foliolos no mayor de 3 cm; peciolo de 0.4-2.8 cm de longitud; estandarte con pelos apicales 1. G. jussiaeana
2b. Toda la planta glabra o subglabra, hojas 1-3-folioladas, abrazadoras, tapando el tallo; ancho de los foliolos de hasta 6 cm; peciolo de 0.1-0.3 cm de longitud; estandarte pubescente en la superficie exterior 2. G. glaucescens
3a. Hojas compuestas exclusivamente unifolioladas reducidas solo al foiiolo terminal de un ancestro supuestamente pinnado-trifoliolado 3. G. monophylla
3b. Hojas exclusivamente trifolioladas o ademas unifolioladas en el mismo pie de planta 4
4a. Hojas palmadamente trifolioladas con los foliolos dispuestos en el apice del raquis, sin extension del raquis entre el foliolo terminal y los laterales 5
4b. Hojas pinnadamente trifolioladas con el foliolo terminal separado de los laterales por una extension del raquis mas o menos corta de 0.5-10 (15) mm de largo 9
5a. Superficie abaxial de los foliolos densamente alborufo-sericeo-puberula 4. G. revoluta
5b. Superficie abaxial de los folioios glabrescentes, con algunos pelos esparcidos a escasamente rufo-adpreso-pilosa 6
6a. Superficie abaxial de los foliolos glabrescentes; lobulos del caliz mas o menos del largo del tubo del caliz; tubo estaminal pseudomonadelfo con el estambre vexilar libre en la base y en la extremidad, connado en el centro 7
6b. Superficie abaxial de los folfolos con algunos pelos esparcidos a escasamente rufo-adpreso-pilosa; lobulos del caliz de igual longitud que el tubo; tubo estaminal netamente diadelfo con el estambre vexilar libre 8
7a. Tallo con ramas jovenes rojizas cubiertas con pelos adpresos blancos retrorsos; margenes de los foliolos a veces ligeramente revolutos; superficie adaxial de los foliolos sin puntos negros diminutos y nervios oscuramente visibles 5. G. maisiana
7b. Tallo con ramas jovenes cubiertas con pelos adpresos ferrugineos, retrorsos; margenes de los foliolos planos; superficie adaxial de los foliolos con puntos negros conspicuos, diminutos; nervios laterales prominentes y anastomosados en ambas superficies foliares 6. G. rotundata
8a. Lianas densamente pubescentes con pelos pardo-claro, retrorsos; legumbre pardo-claro, densamente villosa con pelos pardo-claro 7. G. savannarum
8b. Lianas densamente rufo-adpreso-pilosas con pelos cortos ferrugineos; legumbre pardo-oscura, brevemente rufo-pilosa con pelos cortos ferrugineos 8. G. galactioides
9a. Inflorescencias cortas de hasta 3 cm, con 1 a pocas flores 10
9b. Inflorescencias alargadas, superiores a 3 cm de longitud, con varias a muchas flores 16
10a. Inflorescencias con raquis de alrededor de 5-19 mm 11
10b. Inflorescencias con raquis generalmente de 17-35 mm, a veces hasta 11 mm 13
11a. Flores con tubo estaminal netamente diadelfo con el estambre vexilar libre, anteras rectangulares; estandarte triangular-ovado con lamina atenuada hacia la base 9. G. herradurensis
11b. Flores con tubo estaminal pseudomonadelfo con los estambres soldados en un tubo, el vexilar libre en la base y en la extremidad, connado en la mitad, anteras obiongas, estandarte oval a estrechamente oblongo 12
12a. Hojas con peciolo de 1.5-4.0 mm; foliolos de 5-8 mm de longitud; foliolo terminal separado de los laterales por una extension del raquis de 0.5-3.0 mm 10. G. minutifolia
12b. Hojas con peciolo de 4-15 mm; foliolos de 10-18 mm de longitud; foliolo terminal separado de los laterales por una extension del raquis de 0.5-1.0 mm 11. G. cuneata
13a. Foliolos adpreso-pubescentes sobre ambas superficies foliares 14
13b. Foliolos glabros o algo pubescentes en la superficie adaxial y densamente pubescentes en la abaxial 15
14a. Hojas con peciolos de 3-5.5 mm de longitud; foliolos de 6-20 mm de longitud; foliolo terminal separado de los laterales por una extension del raquis de 0.8-2 mm 12. G. jenningsii
14b. Hojas con peciolos de 8-20 mm de longitud; folioios de 10-30 mm de longitud; foliolo terminal separado de los laterales por una extension del raquis de 3-4 mm 13. G. suberecta
15a. Hojas pinnado 1 y/o 3 folioladas con foliolos de forma variable, oblongo a estrechamente linear, ovados a eliptico-oblongos, coriaceos, mas o menos densamente pubescentes en la superficie abaxial con pelos blancos 14. G. parvifolia
15b. Hojas pinnado-trifolioladas con foliolos generalmente oval-eliptico a obovado, cartaceos a cartaceocoriaceos, mas densamente adpreso-pilosa en la superficie abaxial con pelos cortos parduzcos 15. G. dubia
16a. Indumento de la planta rufo-pubescente con pelos ferrugineos 17
16b. Indumento de la planta pubescente a tomentoso con pelos brillantes u opacos blancos o aureo 20
17a. Caliz estrecho, alargado con simetria bilateral de 12-15 mm de longitud y lobulos estrechos acuminados 18
17b. Caliz no alargado de 4-7 mm de longitud con lobulos ovados a triangulares anchos y un poco mas estrechos, lanceolados 19
18a. Inflorescencias en racimos de 4-20 cm de longitud; legumbres pardo-oscuras a rojizas, densamente a laxamente ferrugineo-pilosa y ligeramente mas cortos de hasta 6 cm 16. G. rudolphioides
18b. Inflorescencias en racimos de hasta 7 cm de longitud; legumbres pardo-claras aureo-pilosas con pelos adpresos con aspecto aterciopelado pardo-claro sobre las valvas, estas ligeramente mas largas de hasta 7 cm 17. G. acunana
19a. Flores con caliz de 4-5 mm de longitud, rufo-adpreso-pilosulo con escasos pelos cortos; legumbre de 4 cm de largo, escasamente rufo-pilosa con pelos cortos 18. G. brachyodon
19b. Flores con caliz de 6-7 mm de largo, densamente pardo-adpreso-pubescente con pelos ferrugineos; legumbre de 2-3 cm de largo, densamente rufo-pubescente con pelos ferrugineos 19. G. earlei
20a. Inflorescencias con raquis de 3-5 cm; ancho de los foliolos de 0.5-2 cm 21
20b. Inflorescencias con raquis de hasta 15 cm o mas largas; ancho de los foliolos de hasta 3.7-4 cm 22
21a. Bejucos con tallos densamente pubescentes con pelos blancos; foliolos obovado-elipticos a ova les, mas estrechos hacia la base; estandarte obovado 20. G. combsii
21b. Bejucos con tallos adpreso-pilosos con pelos cortos retrorsos solo en los nudos y apice, el resto de las ramas subglabras; foliolos linear-lanceolados, mas estrechos hacia el apice; estandarte triangular-orbicular 21. G. isopoda
22a. Inflorescencia en racimos de 3-15 cm de largo con pedunculos largos; toda la planta tomentosa a escasamente estrigoso-pilosa con pelos blancos opacos 22. G. striata
22b. Inflorescencia en racimos de 15 cm de largo, generalmente...
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