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COPYRIGHT 2006 Acedemia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Resumen
Se presenta un estudio anatomico comparativo de las especies de Pseudoplatystoma, un grupo diverso de bagres neotropicales. Con la ayuda de caracteres morfologicos significativos se realizo un analisis filogenetico preliminar, que si bien no resuelve en forma definitiva la evolucion del grupo, demuestra la existencia de una especie putativa no descrita. En consecuencia, se reconoce el estatus de P. tigrinum como especie restringida al rio Amazonas, su localidad tipica. Las poblaciones del rio Orinoco, atribuidas a esta especie corresponden a un nuevo taxon en proceso de descripcion.
Palabras clave: Anatomia descriptiva, anatomia comparada, filogenia, diversidad, Pseudoplatystoma.
Abstract
A detailed descriptive and comparative study of the anatomy of the species of Pseudoplatystoma is performed. Characters with phylogenetic signal were used to reconstruct the evolution of the recognized and putative new species. Although the recovered phylogenetic tree is unresolved, it is noteworthy for estimating the diversity of Pseudoplatystoma. The diversity of this group remained underestimated for long time. Based on preliminary data, this group may have more than twice the number of species. The status of P. tigrinum is recognized and supported in this work and is restricted to the Amazon river (its type locality). The population of this species from the Orinoco river basin is regarded as putative new species in the process of description.
Key words: Descriptive and comparative anatomy, phylogeny, diversity and Pseudoplatvstoma.
Introduccion
Pseudoplatystoma es un grupo de bagres neotropicales de la familia Pimelodidae que contiene tres especies reconocidas: P. fasciatum, P. tigrinum y P. corruscans. Estos bagres alcanzan tallas que sobrepasan los 1.3 m, viven en diversos habitats tales como grandes rios, lagos y bosques inundados del neotropico (Burgess, 1989 & Reid, 1983). Su pigmentacion es distintiva y consiste de bandas verticales oscuras y palidas, bandas reticuladas y manchas circulares oscuras. Tambien se distinguen por la cabeza algo comprimida dorso-ventralmente con un proceso occipital largo que alcanza a unirse a las placas predorsales de la aleta dorsal y una larga fontanela en la region media del craneo. Los individuos de este genero, son generalmente reconocidos con los nombres vernaculos de: "Bagre Rayado", "Pintadillo" y en Brasil "Caparari". Se alimentan de otros peces, v.gr., bocachicos (Prochyiodidae) como tambien miembros de su propia clase y crustaceos. Tambien incorporan en su dieta algunas frutas o semillas (Reid, 1983).
Su distribucion incluye grandes cuencas del neotropico, Amazonas, Orinoco, Parana (incluyendo el rio Uruguay), rios de la region de las Guayanas, San Francisco y Magdalena. No se encuentran en los pequenos rios de la cuenca del Pacifico.
Su importancia economica es significativa. Estos bagres son fuente importante de proteinas para las poblaciones humanas de Sudamerica. Debido a este factor, su biologia general y en parte su historia natural se han estudiado con mayor enfasis (ver Goulding, 1980). Otros estudios fundamentales en el grupo son los pertinentes a reproduccion y migracion (Goulding, 1980; Loubens & Panfili, 2000; Reid, 1983; Loubens & Aquim, repote no publ., Kossowski et al. 1986), biologia pesquera (Cordiviola, 1966; Le Guennec 1985; reporte no publ., Valderrama et al., 1988 & Salinas-Coy, 1994, tesis de pregrado no publicada), y habitat y crecimiento (Reid, 1983). Sin embargo, aun existen vacios en su taxonomia y sistematica.
La sistematica de este pequeno grupo es totalmente desconocida, en parte porque sus especies presentan gran variacion geografica en su morfologia y coloracion, y en parte por la carencia de analisis taxonomicos criticos para delimitar y diagnosticar sus especies. Su taxonomia es confusa y no existe acuerdo en el numero de especies. Esta situacion se refleja en la inestabilidad de especies tales como P. tigrinum, cuyo estatus es cuestionado por Burgess (1989) & Mess (1974). A parte del escaso o nulo conocimiento de la sistematica, su diversidad es desconocida tambien. Poblaciones con diferente pigmentacion, ademas de existir en cuencas separadas, son agrupadas en una misma especies bajo el concepto de especies polimorficas, v. gr., las poblaciones de los rios Magdalena, Orinoco, Amazonas, Guyanas y Parana que son reconocidas como P. fasciatum. Igual ocurre con poblaciones de P. tigrinum del Amazonas y Orinoco. Todas estas poblaciones son distintas y pueden corresponder a nuevas especies.
Las relaciones intergenericas estan bien establecidas (ver Lundberg et al., 1986-91, Nass, 1991; de Pinna, 1993; Buitrago-Suarez & Littmann. en prensa). El genero Pseudoplatystoma forma una unidad monofiletica con Hemisorubim, Sorubimichthys, Sorubim y Zungaro (op. cit.). Sin embargo, nunca se ha tratado la filogenia de las especies del grupo. Tambien se desconocen datos basicos de distribucion de sus especies, v. gr., areas endemicas que son premisa importante en analisis biogeograficos.
Aunque la nomenclatura de las especies es relativamente estable, existen ciertos problemas en la designacion de tipos y localidades tipo. Es fundamental un estudio extensivo de holotipos de P. fasciatum y P. tigrinum. En primera instancia, el holotipo de P. fasciatum es desconocido o inexistente, y la especie P. tigrinum carece de localidad tipo.
La diversidad morfologica y la amplia distribucion de este genero a traves de todas las grandes cuencas del neotropico, hacen de Pseudoplatystoma un grupo importante para corroborar hipotesis biogeograficas preliminares (ver Vari, 1995 & Reis, 1997). Por todas estas razones Pseudoplatystoma requiere un analisis taxonomico fundamental como base para estimar su diversidad y establecer caracteres morfologicos cruciales para el diagnostico y delimitacion de sus especies. Este trabajo tiene como objetivo llenar en parte el vacio existente en el conocimiento de la morfologia general y comparada del grupo, y reconstruir la historia evolutiva de sus especies.
Materiales y metodos
Los huesos y los musculos de P. fasciatum (especie tipo del genero) fueron descritos e ilustrados detalladamente. Varios especimenes fueron tratados con tripsina y tinsion doble segun Dingerkus et al., (1977), Potthoff (1984) & Springer et al. (2000). Algunos esqueletos se prepararon en colonias de escarabajos (Dermestes sp.). Tambien, a un numero considerable de individuos de las especies de Pseudoplatystoma se les tomo rayos X para analizar articulaciones, forma y otros rasgos de huesos, y para un recuento de vertebras y costillas. Las descripciones e ilustraciones se realizaron con estereoscopio de camara lucida, Esta parte fue fundamental para un analisis posterior de anatomia comparada y reconstruccion de la historia natural del grupo. El analisis comparativo incluyo todas las poblaciones de Pseudoplatystoma (fig. 1) y especies de generos hermanos (ver mas abajo)
[FIGURA 1 OMITIR]
En la reconstruccion evolutiva se incorporaron caracteres discretos (doble y multiestado), meristicos, morfometricos y polimorficos. Los caracteres fueron descritos y codificados segun su clase. Los caracteres meristicos y morfometricos fueron definidos y valorados siguiendo el metodo de "codigo de vacios" (gap coding sensu Chappill, 1989). Las transformaciones de estados de caracteres discretos se codificaron segun Kitching et al. (2000). La incorporacion de caracteres polimorficos se realizo segun el metodo de "codigo de escalas" (scale coding sensu Wiens, 2000). Los caracteres fueron analizados sin una polarizacion a priori y los grupos propio (ingroup, Pseudoplatystoma) y externo (outgroup, generos hermanos) se estudiaron conjuntamente siguiendo la recomendacion de Nixon & Carpenter (1993, 1996). Este criterio se justifica en la premisa de parsimonia global en los arboles potenciales que resultan del analisis (ver op. cit.). La reconstruccion filogenetica se llevo a cabo segun el criterio de parsimonia que implementa el programa PAUP (Swofford, 1993). La busqueda de arboles optimos sc efectuo siguiendo los algoritmos "Ramas y Limites" (Branch & Bound) y heuristico. El soporte para los nodos se baso en valores estadisticos (bootstrap).
El grupo externo representa los generos hermanos de Psudoplatystoma que son aquellos que forman un grupo monofiletico en la gran familia Pimelodidae (sensu Lundberg et al. 1986a-91; Nass, 1991; De Pinna, 1993 & Buitrago-Suarez & Littmann en pren.). Estos son Hemisorubim, Sorubimichthys, Sorubim y Zungaro. Las acronimias institucionales fueron definidas segun Leviton et al. (1985).
Resultados
Pseudoplatystoma fasciatum (Lineo 1766)
Sinonimias
Silurus fasciatus Linnaeus, 1766
Pimelodus fasciatus, Lacepede. 1803
Platystoma punctifer Castelnau, 1855.
Platystoma fasciatus, Cuvier & valenciennes, 1840.
Pseudoplatystoma fasciatum brevifile Eigenmann & Eigenmann 1889
Pseudoplatystoma fasciatum nigricans Eigenmann & Eigenmann 1889
Pseudoplatystoma fasciatum intermedium Eigenmann & Eigenmann 1888
Pseudoplatystoma fasciatum reticulatum Eigenmann & Eigenmann 1889
Neotipo: INHS 48973, 516mm SL. Mazaruni-Potaro tributarios del rio Essequibo, Guyanas. 05[grados]31'39.5" N, 58[grados]37'43.6" W, J. W. Armbruster, et al. 21 October 1998, (ver fig. 2).
[FIGURA 2 OMITIR]
Localidad tipo: rio Suriname.
Distribucion: rios Suriname, Rupununi, Essequibo, Orinoco, Amazonas, Magdalena y Parana.
Material examinado: P. fasciatum sensu stricto (region de Guyanas que comprende los rios Suriname, Rupununi, Essequibo). ANSP 177351 (1), area rocosa 200m corriente abajo del campamento Paddle Rock, rio Essequibo, Guyanas. D. Torres et al. 6 Diciembre 1997. ANSP 175801 (1), rio Essequibo, 188 yd., corriente arriba del Essequibo, campamento Maipuri, Guyana. ANSP 177346 (2), rio Siparuni, Essequibo., Guyana. ANSP 8385 (1), rio Suriname. UF 16271 (1), rio Marowijne, en Albina, Suriname. USNM 225437 (4), quebrada Koekwic, rio Suriname. CAS 11626 (2), rio Rupununi, Guyana. BMNH 1866.8.14.159 (1), Suriname. BMNH 1971.729.92.93 (2), pozos Karanambo, rio Rupununi, Guyana. BMNH 1866.8.14.158 (1), Surinamee. INHS 48974 (1), Mazaruni-Potaro, rio Essequibo, Guyana. INHS 48973 (1), lo mismo que en 48974. NRM 6050 (2), Surinamee. FMNH 52857(1), Wismar, Guyana. FMNH 53235(1), Rupununi Pan, Guyana.
P. fasciatum (Cuenca Amazonica): USNM 305806 (1), rio Beni, Amazonas, Campo Trapiche, Bolivia. USNM 284814 (4), rio Amazonas, mercado de peces en Iquitos, Peru.USNM 179502 (1), rio Amazonas. USNM 306832 (1), ressaca da Ilha de Marchantaria, Brazil. USNM 041505 (1), Teffe, Brazil. BMNH 18491187 (2), rio Amazonas. MCZ 7312 (1), rio Jutai, rio Amazonas. Brazil. MCZ 7310 (1), rio Poti, tributario rio Parnaiba, en Teresina, Brazil. SIUC 39825 (1) rio Amazonas, Iquitos, Peru. ANSP 95870, rio Parnahyba, Teresina, Brazil. CAS 117202 (1), rio Amazonas Loreto, Peru. MCP 19764 (1), rio Amazonas at Manaus, Brazil. MCP 18192 (2), lago del rio Araguaia, tirbutario rio Amazonas, cerca de Luis Alves, Brazil. ANSP 147886 (1), rio Nanay tributario rio Amazonas, Iquitos, Peru. ANSP 165080 (1) quebrada rio Yanayacu, tributario rio Maranon, Loreto, Peru. INSH 39770 (1) lago Pabellon, Dept. de Loreto Peru. INHS 68071 (1) Lago Marchantaria, rio Amazonas Brazil. INHS 43667 (1) Ullpa-Cano y Moena-Cano Dept. de Loreto Peru. INHS 38840 (1) Dept. de Loreto Peru. CU 53649 (1) Laguna en la isla en la boca del rio Ica in Porto America en el Amazonas. CU 53650 (1) mercado de Iquitos, Dept de Loreto, Amazonas, Peru. NRM 13436 (2) pesqueria Belen, Iquitos, Amazonas, Peru.
P. fasciatum (Cuenca del Orinoco): INHS 35880, (1), cerca de la boca del rio El Caujavito, tributario del rio Orinoco; sureste de Cajarote, Guarico, Venezuela. 7[grados]41" N, 66[grados]21W, D. AMNH 96663 (1), 59 millas nauticas del pequeno cano tributario del cano Curiapo, rio Orinoco, territorio federal Delta Amacuro, hacia Eastward et al. 19 Noviembre 1979. AMNH 96662 (1), cano primario muy pequenos en la isla Guacujana sur, delta Amacuro, rio Orinoco. Eastward et al., 19 Noviembre 1979. ANSP 166790 (1), L. Maldonado, El Almacen, rio Orinoco; M. Rodriguez, 18 Abril 1988. USNM 233830 (2), cano en w hacia el cano Paloma, delta Amacuro, rio Orinoco. J. Lundberg; 21 Febrero 1978. USNM 258157 (1), rio Apure, lado del canal a lo largo del dique opuesto al matadero municipal, estado del Apure, rio Orinoco, Venezuela. USNM 260211 (1) cano en la carretera desde Calabozo San Fernando, cerca de 35 Kms. Sur del fundo Masaguaral (cano Falcon), estado de Guarico, rio Orinoco, Venezuela. USNM 258152 (1) lo mismo que en 260211. USNM (2), cano w al lado del cano Paloma, delta Amacuro, rio Orinoco. AMNH (1) 77819, Cano Caicara, en el puente carretera a Mantecal, rio Orinoco, estado de Apure, Venezuela. UF 80651, rio Guasimito tributario rio Guanare, SE de Arismendi en el sitio Chalana, rio Orinoco, estado de Barinas, Venezuela. UF 80868 (1), Laguna Chiriguare, Orinoco, estado de Protuguesa, Venezuela. UF 78077 (1) 2 Kms. N de San Fernando de Apure, estado de Guarico, rio Orinoco, Venezuela. MCNG 33258 (1) Laguna El Potrero (Las Majadas), Orinoco, estado de Bolivar, Venezuela. MCNG 1629 (1), Rio Orinoco, Venezuela. MCNG 36049 (1), rio Sipao, 6 Kms. Corriente arriba de la boca, rio Orinoco, estado de Bolivar, Venezuela. MCNG 38851 (1) rio Payara al frente de la boca del rio Manglar, Orinoco, estado de Apure, Venezuela. ANSP 166466 (1), Lago Merecure, rio Orinoco, ciudad Bolivar, estado de Bolivar, Venezuela. ANSP 162391 (2), Orinoco, en El Burro, estado del Amazonas, Venezuela. ANSP 166790 (1), Laguna El Maldonado, Sitio El Almacen, rio Orinoco, estado de Bolivar, Venezuela. INHS 29298 (1), Laguna Curita, rio Orinoco, estado de Anzoategui, Venezuela. INHS 61938 rio San Bartolo en rancho Bartolena, rio Guarico, Orinoco, estado de Guarico, Venezuela. INHS 34505 (1), rio San Bartolo, parque Natural Aguaro, rio Guariquito, Orinoco, estado de Guarico, Venezuela. INHS 62069 (1), rio Guariquito, Orinoco, estado de Guarico, Venezuela. INHS 29853 (1), rio Apure, Orinoco, 2 Kms. N de La Ve, estado de Apure,...
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